2022年5月20日，《科學》（Science）雜志同期刊發了北京大學生態研究中心華方圓研究員團隊和方精云院士團隊的兩項重要研究成果，分別以“Thebiodiversityandecosystemservicecontributionsandtrade-offsofforestrestorationapproaches”和“Multispeciesforestplantationsoutyieldmonoculturesacrossabroadrangeofconditions”為題發表，揭示了不同森林恢復方式對生物多樣性和生態系統服務的影響以及混交林的增產效應。
這兩項研究在不同森林恢復模式的生態效益及人工林生態系統功能方面取得重大突破，解決了這兩個領域長期懸而未決的理論問題，成果豐富和發展了生物多樣性與生態系統功能研究，為森林恢復的政策制訂提供了科學支持，也為相關理論在生產實踐中的應用搭建了橋梁，具有重要科學和實踐意義，受到學術界的高度關注。《科學》雜志同期配發了著名生態學家JessicaGurevitch教授題為“Managingforestsforcompetinggoals”的評述，對兩項研究給予了高度評價。
森林恢復方式：天然林與人工林的權衡
華方圓帶領保護生態學課題組，牽頭7個國家研究人員組成的跨學科團隊，匯集、分析了來自全球53個國家地區、264個野外研究近2.6萬條數據，回答了何種森林恢復方式能最優地發揮森林的多種生態和生產功能。
長久以來，全球森林恢復多以人工林為主導恢復方式，對天然林恢復的重視不足，兩類森林恢復方式在儲碳、保土、蓄水、生物多樣性保護以及木材生產等生態系統服務方面缺乏系統評估，孰優孰劣，爭論不休。針對這一爭論，該研究構建了當前最完備的人工林與天然林配對數據集，首次從“多種紅利”視角比較了人工林與天然林的生態系統功能，分析了生物多樣性與上述生態系統服務在不同森林恢復方式中的協同與權衡關系。結果表明，與結構簡單的人工林相比，天然林可以更好地支持生物多樣性保護，更好地實現地表碳存儲、土壤保持、水源涵養的生態系統服務，但是在木材生產方面卻遜色不少。該結果表明，森林恢復需要認真考慮目標與方法，尤其是生產效率與生態效益之間的權衡。文章進一步發現，世界各地許多林齡較老或處于廢棄狀態、不再用于木材生產的人工林，其生物多樣性、地表碳存儲、土壤保持、水源涵養成效都低于天然林。考慮到這類人工林的普遍性，將其恢復成天然林將能帶來很大的生態紅利。
圖1.創新性的天然林恢復試點：A-巴西圣保羅州Itatinga圣保羅大學森林實驗站的桉樹人工林景觀中，通過自然恢復、人工輔助的自然恢復、人工種植多樣本土植物等方式恢復天然林生態系統；在種植有桉樹的實驗地，桉樹在種植5年后采伐，木材收入可用于幫助承擔恢復項目的成本。B-巴西圣保羅州Bertioga對桉樹人工林進行改造，用藥劑殺死桉樹，讓本地植物群落自然生長，最終恢復為本地原有的大西洋雨林。（圖片來源：PauloMolin和PedroBrancalion）
人工造林的抉擇：混交林增產效應的啟示
人工造林是當前全球森林恢復的主要方式之一。生態學理論和營林實踐都表明，相較于單一樹種的純林，多樹種的混交林通常能提供更豐富多樣的生態系統功能。但混交種植能否促進樹木生長和森林生產力始終未能得到科學的解答。方精云-王少鵬團隊突破傳統野外觀測和控制實驗研究的局限性，利用人工混交和純林配對數據，系統分析了人工林生態系統的生產功能及其形成機制。研究團隊歷時5年，構建了包含255個站點、243個樹種、5900余組配對數據的全球混交林實驗數據庫（GlobalMixTrees）；基于該數據庫探究了混交種植對森林生態系統3個主要生長要素（樹高、胸徑、地上生物量）的影響，以及多種生物因素（物種組成、林齡、種植密度）和非生物因素（溫度、降水）對混交效應的調控規律。
圖2.混交林在3個生長指標（樹高、胸徑和生物量）上的混交效應（其中正值表示混交林的生長指標高于純林）
研究發現，混交林的樹高、胸徑和生物量均顯著高于純林，平均增加量分別為5.5%、6.8%和25.5%。分析表明，這種增產效果主要由種間互補作用所致（見圖2）。進一步分析發現，物種性狀組成是影響增產效果的關鍵因素：不同葉型（針葉和闊葉）混交比單一葉型混交的增產效果更好；不同葉生活史（落葉和常綠）混交比單一生活史混交的增產效果更好；不同養分獲取策略（固氮和非固氮）混交與單一養分獲取策略混交的增產效果相似。
圖3.混交林的增產效應隨林齡、種植密度和溫度的變化
研究還發現，混交林的增產效應隨著林齡和種植密度的增加呈單峰變化，峰值出現在林齡25年左右和種植密度2500~4100株/公頃之間（圖3）；氣候條件也影響增產效果：高溫地區增產效果更明顯，但降水變化對增產效果的影響不顯著。此外，研究還顯示，隨著混交物種的增加，增產效應呈現增加趨勢。該研究系統闡明了混交種植的增產效應及其機制，在解決森林經營生產中久而未決的理論和實踐問題上取得了重大突破，為全球人工造林和經營管理提供了科技支撐。
對森林生態系統保護與恢復的指導意義
聯合國已將2021—2030年定為“生態系統恢復的十年”。與應對氣候變化的其他努力一起，在這10年中，聯合國將推動全球在數百萬公頃的土地上開展森林恢復，有望帶來巨大的生態和社會紅利。但兌現這些紅利的前提是：選擇合適的森林恢復方式，并確保被恢復的森林生態系統能充分實現預期的生態和社會目標，滿足這些前提需要更深入的生態學研究。
北大生態研究中心的這兩項研究為森林生態系統恢復提供了重要的科學參考。如果森林恢復的主要目標是非生產性的生態系統服務等功能，那么恢復天然林是最優的選擇。恢復的方式需因地制宜，基于土地退化程度、水熱條件、與動植物種源地的距離等因素，靈活采用自然恢復、人工種植多種本地喬灌草植物、人工輔助促進自然恢復等不同方法。雖然如此，對人工林的營造與管理已積累大量經驗，人工林可能會在當前的森林恢復實踐中繼續占據重要地位，促進全球生態系統恢復目標的快速完成。同時，通過人工林高生產效率的木材供給，可減少對其它森林的采伐利用，從而保護具有更豐富生態功能的森林，在整體上可以做到既提高生態效率也提高生態效益。而在人工造林實踐中，多物種混交林可顯著促進樹木生長和森林生產力、生物多樣性等，因此應大力推進混交林種植。正如JessicaGurevitch教授在同期配發的評論中所總結的：“華方圓和方精云等指出，更為復雜的多物種混交林可在實現增產的同時，在一定程度上支撐更高的生物多樣性和生態系統服務。雖然相比于天然林，人工林不能最大程度地恢復生物多樣性，但通過合理設計，人工林可在提供經濟價值的同時，支撐重要生態和保護目標的實現。”